Головна

   Велика Радянська Енциклопедія



Полиплоидия

   
 

Полиплоидия (від грец. Polyploos - багатоколійній, тут - багаторазовий і eidos - вид), кратне збільшення числа хромосом в клітинах рослин або тварин. П. широко поширена в світі рослин. Серед раздельнополих тварин зустрічається рідко, головним чином у аскарид і деяких земноводних.

Соматичні клітини рослин і тварин, як правило, містять подвійне (диплоидное) число хромосом (2 n ); одна з кожної пари гомологічних хромосом відбувається від материнського, а інша - від батьківського організмів. На відміну від соматичних, статеві клітини мають зменшене вихідне (гаплоидное) число хромосом (n). У гаплоїдних клітинах кожна хромосома одинична, не має парної собі гомологичной. Гаплоидное число хромосом в клітинах організмів одного виду називається основним, або базовим, а сукупність генів , укладену в такому гаплоидном наборі, - геномом . Гаплоидное число хромосом в статевих клітинах виникає внаслідок редукції (зменшення) удвічі числа хромосом в мейозі , а диплоидное число відновлюється при заплідненні . (Досить часто у рослин в диплоїдної клітці бувають т. н. В-хромосоми, додаткові до якоїсь із хромосом. Роль їх мало вивчена, хоча у кукурудзи, наприклад, завжди є такі хромосоми.) Число хромосом у різних видів рослин дуже різноманітно. Так, один з видів папороті (Ophioglosum reticulata) має у диплоїдний набір 1260 хромосом, а у самого філогенетично розвиненого сімейства складноцвітих вид Haplopappus gracilis має всього 2 хромосоми в гаплоидном наборі.

При П. спостерігаються відхилення від диплоидного числа хромосом в соматичних клітинах і від гаплоидного - в статевих. При П. можуть виникати клітини, в яких кожна хромосома представлена ??тричі (3 n) - триплоїдні, чотири рази (4 n) - тетраплоїдні, п'ять разів (5 n) - пентаплоідние і т.д. Організми з відповідним кратним збільшенням наборів хромосом - плоїдності - в клітинах називаються триплоїдія, тетраплоїдом, пентаплоідамі і т.д. або в цілому - полиплоидами.

Кратне збільшення числа хромосом в клітинах може виникати під дією високої або низької температури, іонізуючих випромінювань, хімічних речовин, а також в результаті зміни фізіологічного стану клітини. Механізм дії цих факторів зводиться до порушення розбіжності хромосом в митозе або мейозі і утворенню клітин з кратно збільшеним числом хромосом в порівнянні з вихідною клітиною. З хімічних агентів, що викликають порушення правильного розбіжності хромосом, найбільш ефективний алкалоїд колхіцин, що перешкоджає утворенню ниток веретена поділу клітини . (Впливаючи розбавленим розчином колхіцину на насіння і нирки, легко отримують експериментальні поліплоїди у рослин .) П. може виникати і внаслідок ендомітозу - подвоєння хромосом без поділу ядра клітини. У разі нерозходження хромосом в мітозі (мітотична П.) утворюються поліплоїдні соматичні клітини, при нерасхожденіі хромосом в мейозі (мейотіческой П.) - статеві клітини зі зміненим, частіше диплоїдним, числом хромосом (т. н. нередуцірованних гамети). Злиття таких гамет дає поліплоїдний зиготу: Тетраплоїдний (4 n) - при злитті двох диплоїдних гамет, триплоїдного (3 n) - при злитті нередуцірованних гамети з нормальною гаплоидной і т.д.

Виникнення клітин з числом хромосом 3 -, 4 -, 5-кратним (і більше) гаплоидному набору, називається геномними мутаціями , а одержувані форми - еуплоіднимі. Поряд з еуплоідіей часто зустрічається анеуплоїдія , коли з'являються клітини зі зміною числа окремих хромосом в геномі (наприклад, у цукрового очерету, пшенично-житніх гібридів та ін.) Розрізняють автополіплоїдов - кратне збільшення числа хромосом одного і того ж виду, і Аллополіплоїдія - кратне збільшення числа хромосом у гібридів при схрещуванні різних видів (міжвидова і міжродова гібридизація).

У поліплоїдних форм рослин нерідко спостерігається гігантизм - збільшення розмірів клітин і органів (листя, квіток, плодів), а також підвищення вмісту ряду хімічних речовин, зміна термінів цвітіння і плодоношення. Ці особливості частіше спостерігаються у перекрестноопиляющіхся форм, ніж у самоопилітелей. Господарсько-корисні якості полиплоидов здавна привертали увагу селекціонерів, що спричинило розгортання робіт по штучному отриманню полиплоидов, які представляють важливе джерело мінливості і можуть бути використані як вихідний матеріал для селекції (наприклад,. триплоїдного цукровий буряк, тетраплоїдний конюшина, редис та ін). Звичайний недолік автополіплоїдов - низька плодючість. Однак після тривалого відбору можна отримати лінії з досить високою плодовитістю. Непогані результати дає створення штучних синтетичних популяцій, складених з найбільш плідних ліній автополіплоїдов деяких перекрестноопиляющіхся рослин, наприклад жита.

Не менше значення в селекції мають і Аллополіплоїдія. Хромосомні набори, що входять до складу Аллополіплоїдія, не однакові; вони розрізняються набором містяться в них генів, а іноді формою і числом хромосом. При схрещуванні рослин різних родів, наприклад жита і пшениці, виникає гібрид з гаплоїдний набором жита і гаплоїдний набором пшениці. Такий гібрид стерильний і лише подвоєння числа хромосом кожної рослини, тобто отримання амфидиплоидов , може нормалізувати мейоз і відновити плодючість. Аллополіплоїдія може бути методом синтезу нових форм на основі гібридизації. Класичний приклад такого синтезу - отримання Г. Д. Карпеченко рафанобрассікі - гібрида редьки і капусти з 36 хромосомами ( 18 від редьки і 18 від капусти). Селекціонерами (у СРСР - В. Є. Писарєвим, Н. В. Цициним, А. І. Державіним, А. Р. Жебрак та ін) Аллополіплоїдія отримані у значної кількості видів рослин. Більшість культурних рослин, оброблюваних людиною, - поліплоїди.

П. мала величезне значення в еволюції дикорослих і культурних рослин (вважають, що близько третини всіх видів рослин виникли за рахунок П., хоча в деяких групах, наприклад у хвойних, грибів, це явище спостерігається рідко), а також деяких (переважно партеногенетических) груп тварин. Доказом ролі П. в еволюції служать т. н. поліплоїдні ряди, коли види одного роду або родини утворюють еуплоідний ряд із збільшенням числа хромосом, кратним основного гаплоидному (наприклад, пшениця Triticum monococcum має 2 n = 14 хромосом, Tr. turgidum та ін - 4 n = 28, Tr. aestivum та ін - 6 n = 42). Поліплоїдний ряд видів роду паслін (Solanum) представлений поруч форм з 12, 24, 36, 48, 60, 72 хромосомами. Серед партеногенетически розмножуються тварин поліплоїдні види не менш часті, ніж серед апоміктіческіх рослин (див. Апоміксис , Партеногенез ). Радянському вченому Б. Л. Астаурову вперше вдалося штучно отримати плодовиту поліплоїдний форму (тетраплоїдів) з гібридів двох видів шовкопряда: Bombyx mori і В. mandarina. На підставі цих робіт їм запропонована гіпотеза непрямого (через партеногенез і гібридизацію) походження раздельнополих поліплоїдних видів тварин в природі. Див також Видоутворення .


© Літ.: Бреславець Л. П., Полиплоидия в природі і досвіді, М., 1963; Експериментальна поліплоїдія в селекції рослин. СБ ст., Новосиб., 1966; Майр Е., Зоологічний вигляд і еволюція, пер. з англ., М., 1968; Астауров Б. Л., Експериментальна поліплоїдія і гіпотеза непрямого (опосередкованого партеногенезом) походження природної поліплоїдії у бісексуальних тварин, "Генетика ", 1969, т. 5, Ї 7; його ж, Experimental polyploidy in animals," Annual Review of Genetics ", 1969, v. 3; його ж, Партеногенез і полиплоидия в еволюції тварин," Природа ", 1971, Ї 6 ; Жуковський П. М., Еволюційні аспекти поліплоїдії рослин, там же; Карпеченко Г. Д., Ізбр. праці, М., 1971.

© М. Є. Лобашев.





Виберіть першу букву в назві статті:

а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ы э ю я

Повний політерний каталог статей


 

Алфавітний каталог статей

  а б в г д е ё ж з и й к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ы э ю я